陆地生态系统碳循环和水循环是多尺度紧密耦合的，超过40%的区域水分有效性是制约植物生长的主要限制因子，而另外33%的区域则是由于低温导致水分不能被植物利用[1]。水分利用效率(WUE，water use efficiency)是深入理解生态系统水碳循环间耦合关系的重要指标[1， 2]。气候变暖可能会促进受热量限制的高纬度和高海拔地区植物的生长，然而在许多受水分限制的地区，温度升高可能导致干旱的加剧，使植物生长减慢和生态系统干扰增多，从而导致陆地碳吸收能力减弱[3]。Lu和Zhuang [4]发现水分利用效率(GPP/ET)会受干旱影响，当干旱强度缓和时，WUE会有所升高；反之，干旱强度加重时，WUE有降低的趋势，这与Reichstein等 [5]和Yu等 [6]应用涡度相关法的研究结果一致。研究WUE对环境因子的响应有助于提高预测或减缓气候变化对生态系统的不利影响的能力。
WUE是指植物消耗单位质量的水分所生产的CO2或干物质的量，最初对WUE的研究集中在叶片和个体水平，随着观测技术的发展[7]和全球变化问题的日益突出，WUE的研究逐渐扩展到冠层和生态系统水平[2]。随着生态系统涡度相关通量观测数据的积累，使人们能够更好地分析理解不同类型生态系统的水碳循环、生产力和水分利用效率是如何响应环境要素变化的[8]。但由于区域尺度上生态系统类型复杂多样，水碳耦合过程的复杂性及其对环境要素响应的不确定性使得区域尺度的WUE定量研究还相对较少[1]。生态系统过程模型使WUE的研究不仅从个体和植株水平扩展到生态系统尺度，且能更好地理解长时间范围内区域尺度上生态环境因子的变化对WUE的影响。Zhang等[9]基于IBIS模型(Integrated Biosphere Simulatointegrated ecosystem model)对1951—2000年中国区域WUE(NPP/ET)的研究结果表明，WUE的高值区位于中国东南地区，为0.8—1.0 g C/kg H2O，低值区为裸地较多的西北地区，而青藏高原大部分地区WUE为0.3—0.5 g C/kg H2O。由于地形及气候因子的不同，不同地区WUE有所差异。Tian等 [1]通过DLEM模型(Dynamic Land Ecosystem Model，DLEM)对美国南部地区1895—2007年WUE(NPP/ET)的研究表明平均WUE为0.71 g C/kg H2O，在研究时间段内增加了25%，且各植被类型WUE从大到小顺序为：森林(0.93 g C/kg H2O)>湿地(0.75 g C/kg H2O)>草地(0.58 g C/kg H2O)>农田(0.54 g C/kg H2O)>灌丛(0.45 g C/kg H2O)，WUE增长幅度最大的为农田，依次为灌丛和草地[1]。然而，Tian等[10]用同样的方法对亚洲季风地区的研究表明，1948—2000年水分利用效率下降了3.64%，且近几十年下降速率最大，其中草地的WUE对气候变化最为敏感，下降幅度最大(8.10%)，其次是农田(2.97%)和森林(0.82%)。可见不同地区WUE变化趋势及各植被类型的WUE动态具有地域差异性。Zhang等[9]应用IBIS模型模型对WUE(NPP/ET)的研究结果同样表明WUE对气候因子的响应随地区而不同，在亚热带地区WUE与温度显著负相关，在青藏高原地区则与温度显著正相关，而在湿润地区与降水量为正相关关系。WUE对主要环境变量的响应研究有助于提高对气候变化背景下水碳耦合过程的认识。
西南高山地区位于“世界第三极”青藏高原东南边缘，是我国南方和东南亚主要河流(包括长江、怒江和湄公河等)的水源区，素有“中华水塔”之称，同时也是我国第二大天然林区，是我国最重要的生物碳库之一。20世纪50—90年代，西南高山森林经历了大规模采伐利用；进入21世纪以来，随着天然林保护工程和退耕还林工程的相继启动，该区又经历大面积的森林恢复。森林固碳功能的增加需要以消耗更多的水分为代价[11]，使得西南高山林区的水碳耦合研究突显重要。目前，青藏高原正成为全球气候变暖的敏感区，在过去的30年里，亚高山森林带(2600—3600m a.s.l.)升温速率为0.19—0.25°C/10a[12， 13]。同时，该区复杂的高山峡谷地貌，显著的气候垂直分异，不同发育阶段的土壤和植被，使得植物物候、生长、生殖与生理对温度、降水和CO2浓度的变化给予极强的反馈，对全球气候变化具有重要的调节和指示作用[14， 15]，是研究全球气候变化响应的理想区域。本文应用高分辨率的气候数据和生态系统过程模型估算1954—2010年期间西南高山地区净初级生产力(NPP)和蒸散(ET)，分析水分利用效率(NPP/ET)时空动态及其对气候变化的响应，从而为该区域的植被恢复和水碳管理提供决策建议。
1 研究地区和研究方法 1.1 研究地区概况、数据来源和模型介绍西南高山地区为我国第二大天然林区，地理范围北部西接青藏高原，北侧及东侧与黄土高原相接壤，东侧南段与四川盆地分界，南界东段与云贵高原相接，西南段为国境线[16](图 1)，西南高山地区总的地势是西北高、向东南倾斜，主要为高山峡谷地貌，植被类型复杂，年平均气温约为5—10℃，年降水量约为600—1000mm，温度及降水各地段差异较大[17， 18]。
本研究中，模型所需的气象数据(10d平均温度，降水量，相对湿度和云量)来自国家气象信息中心，包括1954—2010年全国约756个台站的旬观测数据，应用ANUSPLINE软件进行内插获得分辨率0.1°的栅格数据作为模型气象输入数据[19]。大气CO2浓度资料来自于美国NOAA Mauna Loa CO2数据集(-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-co2-data.html)。土壤类型和质地资料取自1 ∶ 100万土壤类型图和第二次土壤普查数据，并使之匹配于气候数据的空间分辨率。植被数据来源于2000年全球土地覆盖数据集(European Commission，Joint Research Centre，2003. )。
水分利用效率(WUE)的定义因研究对象和研究过程时空尺度的改变而不同[20]，本文的水分利用效率采用生态系统尺度上NPP与ET比值这一定义(NPP/ET)，NPP和ET关系密切且均为陆地生态系统的重要过程，基于NPP与ET的WUE，能反映生态系统生产力和水的耦合关系，所以广泛应用于生态系统尺度的研究[9， 10]。
CEVSA建立于1998年，该模型是一个基于生理生态过程模拟植物-土壤-大气系统能量交换和水碳氮耦合循环的生物地球化学循环模型[21， 22， 23]。CEVSA模型包含3个子模型：植被子模型用来计算植被的NPP、分配和凋落物产量；生物物理子模型计算蒸散、土壤水分动态和气孔导度；生物地球化学子模型计算凋落物和土壤有机碳的分解和传输[22]。CEVSA模型已应用于区域和全球尺度，模拟分析了陆地生态系统碳循环对气候变化的响应[17， 18， 21， 22， 23， 24， 25， 26， 27， 28， 29]。在CEVSA模型中，光合作用速率决定于叶肉组织光合酶对CO2的利用效率和CO2向叶肉组织的扩散速率，气孔导度的变化采用改进的Ball-Berry模型模拟。 式中，tp官方正版下载Ab代表由酶系统活性决定的碳同化速率， tp官方正版下载gs为气孔传导度，Wc由Rubisco所决定的羧化速率，Wj是由电子传递速度决定的羧化速率，Wp决定于光合反应过程对磷酸丙糖(Triose phosphate)的利用效率。Po和Pc分别是叶肉组织中O2和CO2的分压。τ是Rubisco的特异因子，Rd为白昼非光合呼吸速率。go是在光补偿点下光合速率为零时的气孔传导度，g1是灵敏度参数，A为实际光合速率，kg(ws)为气孔导度对土壤含水量ws的反应函数。
CEVSA采用Penman-Monteith方程计算冠层的蒸散， 式中，cp 是空气的比热，gn是冠层气孔导度，ga是边界层导度，Rn 是净辐射，γ是湿度常数，λ是蒸发潜热，ρ是空气密度，D是水汽压差，s是饱和水汽压差对温度的曲线斜率。 1.2 模型运行与验证
本研究中首先应用1954—2010年平均气候数据驱动CEVSA模型，使其运行至生态系统平衡态，即净生态系统生产力为零，净初级生产力等于异养呼吸量，而凋落物量亦与土壤异养呼吸相等，且各个状态变量如土壤含水量、土壤有机碳储量等变量的年际变化小于0.1%，然后再应用1954—2010年每10d气候数据来进行动态模拟，为消除假定的生态系统状态变量的初始值(即平衡态假设)对动态模拟输出结果的影响，需反复运行模型，之后即得到最终模拟结果[18， 30]。
CEVSA模型应用的生物学及生态学原理，计算方程和参数均取自大量的试验和观测。陶波等[30， 31]曾应用叶片、植株生理试验数据、样点初级生产力观测数据和遥感反演数据对CEVSA模型进行了验证，模型估算的植被生物量和土壤有机碳储量，净初级生产力与实地调查观测获得的数据具有很好的一致性。20世纪90年代中期以后，由于大型环境控制试验和涡度相关技术的应用，为模型的验证提供了大量连续、长期的生态系统尺度的水碳通量观测数据[32]，顾峰雪等 [33]应用涡度相关通量观测数据对CEVSA模型的验证和评价表明，CEVSA模型较好地模拟了不同类型生态系统水碳通量的动态特征及其对气候变化的响应。
本文对西南高山地区CEVSA模型模拟的NPP和ET进行了验证。在四川省理县米亚罗林区(31°24′—31°55′ N，102°35′—103°4′ E)应用树木年轮法和异速生长方程[34]得到1977—2009年时间段的年NPP，然后将其与模型输出的年NPP进行了比较，进行了样地尺度的验证。结果表明，树木年轮法NPP与CEVSA模拟值在年际波动上基本一致，1977—2009年平均NPP分别为430 g C m-2 a-1和399 g C m-2 a-2，相差百分数绝对值历年平均为8.09%(图 2)。ET的验证数据由流域水量平衡方法获得，即流域的年ET为年降水量与年产水量之差[35]，将应用水量平衡方法获得的岷江上游1954—1998年ET与模型模拟结果进行了比较，在岷江上游(紫平铺水文站以上)对ET进行了验证。结果表明，水量平衡法与CEVSA模拟值在年际波动上基本一致，1954—1998年平均ET分别为324 mm/a和350 mm/a，相差百分数绝对值历年平均为18.12% (图 3)。
尽管模型模拟的NPP和ET平均值及年际波动与观测值基本一致，但从图 1、图 2也可以看出，模拟值与观测值之间还存在较大误差。分析其原因主要包括：(1)模型模拟的空间分辨率与观测值存在较大差距。树木年轮法测定的NPP是基于林分的测定结果，而模型模拟的是0.1°×0.1°空间范围内的平均状况。(2)模型模拟的误差。CEVSA模型对产流的模拟能力还有待进一步的提高，需要进一步与水文模型相结合，以便更好地模拟流域的水文状况。(3)观测值本身的误差。树木年轮法计算的NPP和水量平衡法计算的ET本身受计算方法等的原因存在较大误差。
1.3 数据分析基于CEVSA模型完成1954—2010年全国0.1°空间分辨率的模拟后，提取西南高山地区的输入和输出数据加以分析，输入数据包括温度、降水、土地覆盖类型数据，而输出数据则包括土壤有机碳储量、土壤异养呼吸、净初级生产力(NPP)、蒸散(ET)等数据。相关性分析采用Pearson相关系数法，对CEVSA模型估算出的1954—2010年水分利用效率分别与年平均温度、年降水量数据逐点计算相关系数，得到WUE与温度、降水的相关系数图，然后设置0.05、0.01两个显著性水平对相关系数进行分类。WUE年际变化趋势的分析采用线性趋势倾向率方法[36， 37]，在研究区域内逐点进行线性回归，最小二乘法拟合得到的一元线性方程斜率即为趋势倾向率，并用相关系数检验法来确定变化是否显著[38， 39， 40， 41]，同样设置0.05、0.01两个显著性水平对相关系数进行分类，查相关系数临界值表得r0.05=0.261，r0.01=0.339。
2 结果分析 2.1 WUE空间分布西南高山地区1954—2010年WUE均值为1.13 g C mm-1 m-2。其中研究区域内WUE较高的地区主要位于西北部的草地覆盖地区，及东部低海拔地区(>1.12 g C mm-1 m-2)，WUE较低的地区主要为大渡河雅砻江金沙江云杉冷杉林区南部的常绿针叶林地区及雅鲁藏布江南部的常绿阔叶林地区(<0.8g C mm-1 m-2)(图 4)。西南高山地区WUE最高的植被覆盖类型为稀疏草地/稀疏灌丛(1.51g C mm-1 m-2)，其次为定期水淹灌丛/草地(1.28g C mm-1 m-2)和草地(1.35g C mm-1 m-2)，最低的为落叶灌丛(0.60 g C mm-1 m-2)(表 1)。3种主要植被类型草地、常绿针叶林和常绿阔叶林的WUE分别为1.35、1.14、0.99 g C mm-1 m-2。WUE的空间分布与海拔显著正相关(r=0.156，P<0.05)，与降水量亦为正相关关系，相关性不显著(r=0.100)，而与温度则显著负相关，相关系数为-0.386(P<0.01)。
2.2 WUE整体年际变化趋势西南高山地区1954—2010年WUE变动区间为0.83—1.46g C mm-1 m-2，降低趋势显著(P<0.01)，平均每年下降0.006g C mm-1 m-2(图 5)。研究时段内，区域整体WUE年际变化与温度呈显著负相关(r=-0.727，P<0.01)，与降水量则相关性不显著，WUE的下降主要是由温度上升造成的，温度升高，则有76.0%的年份WUE是下降的，温度降低，有80.6%的年份WUE反而是升高的。高温年份如2006、2007年，WUE较低，低温年份如1965、1997年，而WUE较高。
图 5表明，在1954—2010年WUE的变化可以分为两个时期，1954—1980年，WUE显著上升而1981—2010年则下降。由1954—1980年的气温和降水距平可以看出，在该时段气温显著下降，同时降水也下降，ET对气温和降水变化的响应相比NPP更为敏感，在该时段下降显著。而在1981—2010年，气温显著升高，而降水变化不显著，该时段内，NPP和ET均呈上升趋势，而ET的上升速度明显高于NPP，造成该时段WUE的显著下降(图 5)。
2.3 WUE年际变化趋势空间分布西南高山地区WUE上升最快的植被类型为落叶灌丛(1.05×10-2g C mm-1 m-2 a-1)，而下降最快的为稀疏草地/稀疏灌丛和草地，分别为-1.47×10-2g C mm-1 m-2 a-1、-1.03×10-2g C mm-1 m-2 a-1。3种主要植被类型草地、常绿针叶林及常绿阔叶林水分利用效率均显著下降(P<0.01)，下降速度分别为-1.03×10-2 、-6.17×10-3、-1.37×10-3 gC mm-1 m-2 a-1(表 1)。
西南高山地区WUE增加与下降区域并存，其中上升显著区域主要为东南低海拔地区及雅鲁藏布江流域，而下降显著的区域主要位于西北部高海拔地区的草地植被覆盖类型(图 6)。
西南高山地区大部分格点WUE与温度呈负相关，且西北部较东南部与温度负相关性更为明显，相关系数为负值的区域占研究区域的87.4%，其中通过显著性检验的面积占76.3%(P<0.05)，而WUE与温度显著正相关地区仅为1.28%，且主要位于东南部的低海拔地区(图 7)。WUE与降水量相关系数主要为正值，占林区面积的量68.9%，主要位于洮河白龙江云杉冷杉林区、岷江冷杉林区大部分地区，大渡河雅砻江金沙江云杉冷杉林区北部及雅鲁藏布江地区，其中通过显著性检验为34.1%(P<0.05)，而与降水量显著负相关区域占9.93%(P<0.05)。
研究区域内，大部分植被类型WUE与温度显著负相关，其中相关性最高的为落叶灌丛，相关系数为-0.980(P<0.01)，其次为草地和常绿针叶林，相关系数分别为-0.889(P<0.01)、-0.863(P<0.01)。各植被类型与降水量的关系不如温度显著，通过显著性检验的植被类型只有落叶阔叶林(郁闭)，相关系数为0.354(P<0.01)，而其他植被类型均未通过显著性检验(表 1)。
3 讨论 3.1 西南高山地区WUE空间分布及年际变化西南高山地区1954—2010年WUE均值为1.13 g C mm-1 m-2。Zhang等[9]基于IBIS模型对1951—2000年中国区域WUE(NPP/ET)的研究结果表明，WUE的高值区位于中国东南地区，为0.8—1.0 g C mm-1 m-2，而西南地区则在0.6—0.8 g C mm-1 m-2。Tian等[1]应用 DLEM模型对美国南部的研究得出1895—2007年水分利用效率平均为0.71 g C mm-1 m-2。本研究估算的WUE较其他研究结果偏高，可能是由于模型估算的西南高山地区ET较低，研究时间段内平均ET为492mm/a，而Tian等[1]估算的美国南部的ET为710 mm/a。本研究模拟的WUE在研究时段内先上升后显著下降，WUE的变化主要受温度的影响，由于ET对温度的变化比NPP更为敏感，在气温总体上升的趋势下，WUE表现为下降趋势。NPP和ET均与温度显著正相关而与降水量变化相关性不显著，但由于ET随温度升高的上升速率明显高于NPP，造成WUE与温度负相关。Tian等[10]对东亚的模拟结果也表明1948—2000年WUE下降，且近几十年下降速率最大。由此可以看出在气候变暖的情景下，生态系统消耗了更多的水分却没有生产更多的碳，因此未来西南地区森林增加的生产力和碳汇能力需要以消耗更多的水分作为代价。
西南高山地区3种主要植被类型水分利用效率从大到小依次是草地(1.35g C mm-1 m-2)、常绿针叶林(1.14g C mm-1 m-2)、常绿阔叶林(0.99 g C mm-1 m-2)。草地植被类型NPP虽然是3种植被中最低的，为430 g C m-2 a-1，然而其ET也是最低的，为444 mm-1/m2，二者综合作用导致草地WUE较高。常绿阔叶林虽然NPP较常绿针叶林高，然而其ET同样高于常绿针叶林，导致常绿针叶林的WUE略高于常绿阔叶林。Tian等[1]对美国南部的模拟发现，WUE最高的是森林，草地和灌丛的WUE要低于其他植被类型。由于不同区域不同植被类型分布的地理环境差异，造成不同植被类型间WUE的差异，美国南部地区草地和灌丛分布的地区较为干旱高温，而西南高山地区的草地和灌丛分布区则是低温湿润的地区。
1 954—2010年，草地、常绿针叶林及常绿阔叶林WUE均下降趋势显著，下降速度从大到小依次是：草地(1.03×10-2 g C mm-1 m-2 a-1)>(常绿针叶林6.17×10-3 g C mm-1 m-2 a-1)>常绿阔叶林(1.37×10-3 g C mm-1 m-2 a-1)，且三者均与温度呈显著负相关，而与降水量相关性不显著，且草地WUE较常绿针叶林对温度变化最为敏感。Tian等[10]同样表明草地植被类型WUE对气候变化响应最为显著，在1948—2000年平均下降速率为8.10%，高于研究地区WUE整体下降速率3.64%。
西南高山地区WUE年际变化与温度负相关，这与叶片尺度研究结果不同[42]。年尺度生态系统WUE涉及更多的生态系统过程，其年际动态取决于NPP、ET对气候因子的响应。Zhang等[9]的分析也发现，在中国南方WUE与气温负相关。相关分析表明，NPP、ET均同温度显著正相关而与降水量相关性不显著，这是由于西南高山地区降水相对丰富，年均降水量在600—1000mm，且在研究时段内，降水量的变化不显著。西南高山地区1954—2010年NPP、ET均显著上升(P<0.01)，且ET的上升趋势要大于NPP的上升趋势，每年增加量分别为1.023 mm-1 m-2 a-1和1.007 g C m-2 a-1。1954—2010年NPP和ET对温度变化的相对响应速率差异显著，ET对温度变化的响应明显大于NPP(图 8)，在研究时段内，尤其是1981—2010年期间，温度的显著上升，导致ET的升高显著快于NPP的升高，由此导致WUE呈下降趋势。由此可以看出，在低温湿润的地区，气温上升将对生态系统的水碳循环和水碳耦合关系产生重要影响。
3.2 研究中的不确定性水碳耦合涉及诸多因子，为极其复杂的生态系统过程，其中一些机制尚未完全清楚，使得模型估算结果具有一定的不确定性，作为NPP与ET比值的WUE，其估算结果的不确定性要大于NPP。从模型本身来看，CEVSA仅仅考虑了气候及CO2浓度变化对碳水收支的影响，而并未考虑土地利用-土地覆被变化(land use and cover change，LUCC)、氮沉降等其他环境因子的影响，综合考虑西南地区各种环境要素的变化，其估算结果可能会有很大的变化[30]。
西南高山地区复杂的地理环境、地形地貌需要更高分辨率的气候、土壤和植被输入数据，以提高区域模拟的精度[17]。西南高山地区温度和降水量地区间差异较大，植被类型复杂，土壤种类、质地和土壤性质多样，目前模拟的0.1°×0.1°空间分辨率不能准确表达西南高山地区复杂的地理环境特点，未来需要进一步获取更高分辨率的输入数据和参数集，以便更加准确和精确地模拟复杂地理环境下区域的水碳循环特点。
尽管CEVSA模型在多尺度上都进行了大量的验证，表明CEVSA模型对不同类型生态系统的水碳循环均具有较高的模拟精度[30， 31， 33]，然而CEVSA模型在西南高山地区只进行了小范围局部的验证，对该地区的模型验证尚需更多长序列观测数据，通过观测数据的校准与验证，从而使得该地区的模拟结果更加可靠。